Archive for the ‘Cukrowce’ Category

Znaczenie włókna w żywieniu zwierząt

Włókno jest najtrudniej strawną częścią węglowodanów i w ogóle najtrudniej rozkładaną frakcją spośród wszystkich składników organicznych paszy. Ponieważ w skład włókna wchodzą związki chemiczne biorące udział w budowie ścian komórek roślinnych, niska strawność włókna jest przyczyną obniżonej strawności wszystkich innych składników paszy, gdyż nierozłożone ściany komórkowe uniemożliwiają dostęp enzy mów do łatwiej strawnych składników wewnątrz komórki. Kellner (1905) stwierdził, że między zawartością włókna w paszy a jej strawnością istnieje korelacja ujemna, przy czym r = —0,9, zatem jest bardzo wysokie. Im więc wyższa jest zawartość włókna, tym niższa jest wartość paszy.
Zwierzę ma ograniczone możliwości pobierania karmy. Jeśli otrzyma paszę o znacznej zawartości włókna, a więc o gorszej strawności, to mimo spożycia nawet dużej ilości składniki zawarte w dawce nie wystarczą na ppkrycie zapotrzebowania zwierzęcia. Z tego powodu pasze o dużej zawartości włókna mogą stanowić tylko część dawki zawierającej również składniki lepiej strawne i o wyższej wartości odżywczej.
Silne zmielenie siana lub słomy poprawia wykorzystanie tych pasz przez zwierzęta nieprzeżuwające, natomiast pogarsza ich wyzyskanie przez przeżuwacze. Przyczyną gorszego wykorzystania przez ostatnie jest to, że zmielona pasza łatwo nasiąka wilgocią, tonie w żwaczu i jest przesuwana szybko do dalszych odcinków przewodu pokarmowego. Mikroorganizmy nie mają więc czasu na rozłożenie celulozy, a składnik ten nie jest już później trawiony enzymatycznie. Zmielenie siana czy słomy wywołuje u krów taki sam efekt jak zmniejszenie ilości pasz włóknistych: obniża procent tłuszczu w mleku.
Dotychczas sądzono, że zwierzęta wymagają określonej, dość znacznej ilości włókna w paszy. Szczególnie dotyczyło to zwierząt przeżuwających, u których obserwowano przy braku w dawce pokarmowej pasz włóknistych zaburzenia w trawieniu, zahamowanie ruchów przedżołąd-ków, występowanie biegunki. Obecnie jednak twierdzi się, że zwierzęta przeżuwające, otrzymując jedynie pasze treściwe, do których przyzwyczaja się je powoli, rozwijają się normalnie. Taki system żywienia stosowany jest w niektórych krajach, zwłaszcza przy tuczu jagniąt i opasie bydła. Nie oznacza to jednak, że jest on zawsze celowy.
Pasze zawierające dużo włókna są powszechne i tanie, a ponieważ zwierzęta przeżuwające wykorzystują ten składnik stosunkowo dobrze, dawanie pasz włóknistych jest gospodarczo uzasadnione. Stwierdzono także doświadczalnie, że jeśli krowom mlecznym zmniejszono w dawce o połowę zawartość pasz objętościowych suchych, zastępując je paszami treściwymi, następował wyraźny spadek tłuszczu w mleku (Loosli i wsp., 1945). Zjawisko to tłumaczy się tym, że przy braku włókna, a ściślej celulozy, w żwaczu powstaje mało kwasu octowego. Kwas ten jest głównym materiałem, z którego powstaje tłuszcz mleka u zwierząt przeżuwających. Na skutek braku kwasu octowego obniża się więc zawartość tłuszczu w mleku.
Z włóknem łączy się pojęcie balastu. Terminu tego użył Settegast w 1860 r. do określenia nie strawionych części paszy (organicznych i nieorganicznych). Później Lehmann (1941) nazwę tę zastosował tylko do oznaczania nie strawionych części związków organicznych. Lehmann (a później inni) utrzymywał, że zwierzęta wymagają w paszy ściśle określonych ilości balastu, który decyduje o nasyceniu zwierzęcia. Stwierdzono, że jeśli w paszy jest dużo balastu, strawność i wykorzystanie dawki się obniża.
Przez długi czas uwzględniano zawartość balastu w paszy. Dla przykładu podano w tabeli 10 dzienne zapotrzebowanie na balast według norm Malarskiego.
Jednakże w ostatnich czasach stwierdzono, że uwzględnianie balastu przy normowaniu pasz jest niecelowe. Jako jeden z pierwszych zwrócił uwagę na mały związek między zawartością balastu w dawce a nasyceniem zwierzęcia Abgarowicz (1948). Wykazał on, że przy zwiększeniu zawartości balastu w paszy króliki pobierały więcej suchej masy i balastu. Później i inni autorzy stwierdzili, że nie’da się ustalić żadnego stosunku między spożyciem paszy przez bydło a zawartością w dawce balastu. Kroy/a żywiona do woli różnymi paszami pobierała dziennie od 1,5 do 5,5 kg balastu. W doświadczeniu Richtera i Beckera (1952), przy żywieniu liśćmi buraka cukrowego i wysłodkami, krowy pobierały bardzo mało balastu, przy czym nigdy nie osiągały zalecanej przez Lehmanna ilości 4,3 kg. Dużo lepszym wskaźnikiem sytości niż balast jest sucha masa. Jednakże i sucha masa nie daje całkowicie dobrych wskazówek, gdyż okazało się, że zwierzęta mogą pobierać w paszach objętościowych suchych i treściwych więcej suchej masy niż w okopowych. Z doświadczeń wynika, że woda także nasyca, chociaż, jak się wydaje, tylko na krótki czas, wywołując tak zwane pozorne uczucie sytości.
Obecnie panuje pogląd, że balast jako wskaźnik sytości paszy nie ma większego znaczenia i lepiej jest zastąpić go suchą masą. Ustalona uprzednio zależność między strawnością i wykorzystaniem paszy a zawartością balastu także nie okazała się tak ścisła, jak przypuszczano. Pod tym względem zwierzęta wykazują dużą tolerancję na zawartość balastu. Wydaje się, że ogólnie słuszny jest wniosek, aby nie uwzględniać balastu przy układaniu dawek.

Mikroorganizmy żwacza

Przedżołądki przeżuwaczy nie mają enzymów trawiennych. Wszelkie przemiany, które tam zachodzą, spowodowane są działalnością mikroorganizmów symbiotycznych, znajdujących się w przewodzie pokarmowym. Są to bakterie, pierwotniaki i grzyby.
Działalność mikroorganizmów w żwaczu była częściowo znana już w końcu zeszłego wieku (rozkład błonnika), właściwe jednak badania nad tym zagadnieniem rozpoczęto dopiero po drugiej wojnie światowej. Mimo bardzo dużych osiągnięć w tej dziedzinie nie zdołano dotychczas całkowicie wyjaśnić roli i znaczenia poszczególnych grup mikroorganizmów. Jednakże z tego co jest wiadomo, wynika, że działalność mikroflory żwacza ma decydujący wpływ na odżywianie się i przemianę materii zwierząt przeżuwających.
Bakterie. W żwaczu panują warunki beztlenowe, z tego względu rozwijać się mogą tam jedynie beztlenowce. Występuje wiele typów i gatunków bakterii. Najwięcej znajduje się ziarniaków (Coccus) i pałeczek (Bacterium) o różnej wielkości. Z ziarniaków wyróżniono mikrokoki, paciorkowce i pakietowce. Większość występujących bakterii należy do gramujemnych, ale są i gramdodatnie. Jodofilne ziarniaki grają dużą rolę przy trawieniu celulozy, ale występują także i niejodofilne.
Działalność bakterii jest wielokierunkowa. Rozróżnia się bakterie rozkładające celulozę, hemicelulozę, fermentujące skrobię i cukry proste, rozkładające kwas mlekowy i bursztynowy, tworzące metan, rozkładające białko i inne związki azotowe, syntetyzujące białko z amoniaku, hydrolizujące lipidy, syntetyzujące lipidy, syntetyzujące witaminy i wiele innych. Odżywianie przeżuwaczy jest całkowicie uzależnione od działalności mikroorganizmów, szczególnie zaś bakterii; i wyjałowienie żwacza z bakterii prowadzi do nieuchronnej i szybkiej śmierci gospodarza.
Ilość bakterii w masie pokarmowej żwacza jest bardzo duża. Według Bryanta i Burkeya (1953) w 1 ml masy pokarmowej znajduje się do 20 mld sztuk, a Orth i Kaufmann (1961) podają ilości jeszcze większe — od 10 do 100 mld. Pokarm spożywany przez gospodarza wpływa na liczbę bakterii. Więcej ich jest np. przy żywieniu paszami treściwymi niż paszami zawierającymi dużo włókna.
Przy zastosowaniu wirówek udało się otrzymać jednolitą masę bakterii i określić wagowo ich zawartość w treści żwacza. Orth i Kaufmann (1960) znaleźli w 1 kg treści żwacza od 3,5 do 7,9 g suchej masy bakterii (zależnie od rodzaju pokarmu). Przyjmując, że objętość treści żwacza wynosi 60—75 1 i że sucha masa w ciele bakterii stanowi 10 %>, można obliczyć ciężar bakterii, który wynosi:
przy żywieniu paszami bogatymi w skrobię 5,6—6,7 kg przy żywieniu paszami bogatymi we włókno 2,8—3,5 kg Uzyskane liczby nie są zapewne ścisłe, jednak wskazują na to, że masa bakterii może stanowić do 10fl/o całej zawartości żwacza. Jest to ilość olbrzymia.
Pierwotniaki. Mikroorganizmy te występują w żwaczu nie tak licznie jak bakterie, ale również jest ich dużo. Ocenia się, że w 1 ml płynu żwacza znajduje się około 2 min pierwotniaków.
Pierwotniaki istniejące w żwaczu są wysoko wyspecjalizowaną grupą, zdolną do życia tylko w żwaczu lub w bardzo podobnych warunkach.
Większość pierwotniaków żwacza należy do klasy orzęsek (Ciliata), do głównych grup: Holotiicha i Entodiniomorptia.
Przewód pokarmowy młodych zwierząt przeżuwających nie zawiera pierwotniaków, nie znoszą one bowiem kwaśnego odczynu, jaki występuje w żołądku przy spożywaniu mleka. Pierwotniaki pojawiają się później na skutek zetknięcia się ze starszymi osobnikami. Młode zwierzęta oddzielone od starszych zaraz po urodzeniu mogą nie mieć pierwotniaków przez czas dłuższy.
Owce pozbawione pierwotniaków rosną prawie tak samo dobrze jak osobniki mające je, a więc pierwotniaki nie są niezbędne do życia gospodarza. Nie oznacza to jednak, że są one nieważne. Przy braku pierwotniaków rolę ich przejmują bakterie (po zakażeniu pierwotniakami spada liczba bakterii). Badania wykazały, że jagnięta (starsze) pozbawione pierwotniaków rosły gorzej niż mające je.
Znaczenie pierwotniaków dla gospodarza jest duże. Działalność ich jest podobna do działalności bakterii. Mogą rozkładać białko do amoniaku i następnie je syntetyzować. W komórkach pierwotniaków znajduje się od 10 do 40% azotu żwacza. Syntetyzują cukry i magazynują w swych komórkach znaczne ilości wielocukrów. Rozkładają celulozę, syntetyzują witaminy z grupy B, pożerają bakterie i przetwarzają ich białko na swoje, uważane za bardziej wartościowe.
Liczba pierwotniaków w żwaczu waha się zależnie od sposobu odżywiania gospodarza. Więcej ich jest u zwierząt dobrze żywionych, np. u krów w czasie laktacji i ciąży. Żywienie ziarnem i paszami bogatymi w białko zwiększa liczbę pierwotniaków. Zmniejsza ją natomiast podawanie pasz śrutowanych i granulowanych, zapewne na skutek szybszego przechodzenia takiej paszy przez przewód pokarmowy i wytwarzania się wyższej kwasowości w żwaczu, na którą pierwotniaki są wrażliwe.
Po przejściu masy pokarmowej do ksiąg pierwotniaki zaczynają się
rozpadać i są trawione w trawieńcu i dalszych odcinkach przewodu pokarmowego.

Metody badania przemian w żwaczu

Przemiany zachodzące w żwaczu poznano dobrze dzięki rozwojowi metod badania. Można wydzielić dwa zasadnicze typy badań nad przemianami w żwaczu: in vivo (na zwierzętach żywych) i in vitro (poza organizmem).
Badania in vivo koncentrują się głównie na doświadczeniach ze zwierzętami przetokowymi i doświadczeniach żywieniowych, łącznie z bilansami azotu i oznaczaniem strawności. Technika zakładania przetok posunęła się bardzo naprzód, tak że przetokowane zwierzęta rozwijają się normalnie, nie wykazując różnic w porównaniu ze zwierzętami nie prze-tokowanymi. Przetoki umożliwiają pobieranie prób ze żwacza i innych części przewodu pokarmowego.
W badaniach in vitro duży postęp spowodowało wprowadzenie „sztucznego żwacza”, w którym obserwuje się zachodzące przemiany składników pod działaniem mikroflory żwacza. Sztuczny żwacz nie imituje żwacza naturalnego i otrzymane w nim wyniki mogą być w całości odnoszone do żwacza, dostarcza jednak dużo informacji o przebiegu wielu procesów.
Bardziej zbliżone wyniki do otrzymywanych w warunkach naturalnych dają badania prowadzone na żywym żwaczu wyizolowanym z organizmu, odżywianym za pomocą krwi pompowanej przez sztuczne serce. Do krwi dodaje się stale tlen, a usuwa z niej dwutlenek węgla, stosując sztuczne płuca. Do krwiobiegu włącza się czasem jeszcze wątrobę. Trawienie i tworzenie kwasów zachodzi w nim szybciej niż w żwaczu sztucznym.

Przemiany węglowodanów u przeżuwaczy

Przemiany większości składników organicznych u przeżuwaczy mają zupełnie inny przebieg niż u zwierząt o żołądku jednokomorowym. Spośród innych zwierząt wyróżnia je wyraźnie także zapotrzebowanie na składniki pokarmowe oraz ich wykorzystanie.
Żołądek zwierząt przeżuwających składa się z 4 komór: żwacza (lumen), czepca (leticulum), ksiąg (omasus) i trawieńca (abomasus). Trzy pierwsze komory noszą wspólną nazwę przedżołądków.
Żwacz jest największym przedziałem, w nim gromadzi się wilgotna masa pokarmowa i tu głównie odbywa się fermentacja. Czepiec łączy się ściśle ze żwaczem i w nim także odbywa się fermentacja, ale głównym jego zadaniem jest regulowanie ruchów masy pokarmowej, mieszanie jej i segregowanie przez wypłukiwanie, co możliwe jest dzięki specyficznej konfiguracji czepca. W księgach zachodzi odcedzanie masy i zatrzymywanie większych cząstek na drodze do trawieńca. Prócz tego księgi wchłaniają dużo wody (u krowy np. do 100 litrów dziennie), absorbują również rozpuszczone w niej substancje, a szczególnie lotne kwasy tłuszczowe powstałe przy rozpadzie węglowodanów oraz sole mineralne. W trawieńcu pojawiają się soki trawienne, które ponownie zwilżają masę pokarmową. Tu rozpoczyna się trawienie enzymatyczne, podobnie jak w żołądku zwierząt monogastrycznych. Ogólna pojemność żołądków dorosłego bydła wynosi od 150 do 220 litrów, z czego yz przypada na żwacz.
W czasie jedzenia kęsy zmieszane z bogato wydzielającą się śliną dostają się do żwacza. Tu następuje wymieszanie paszy, a równocześnie segregacja. W worku grzbietowym układa się pasza suchsza, zawierająca 14—16fl/o suchej masy, lżejsza i trudno nasiąkająca wodą (siano, słoma). W worku brzusznym gromadzi się pasza bardziej płynna, składająca się przeważnie z drobniejszych i ciężkich cząsteczek (treściwe, okopowe), skąd stosunkowo szybko jest przesuwana do ksiąg, zawiera ona 5—8% suchej masy. Przesuwanie pokarmu odbywa się dzięki ruchom wahadłowym żwacza kolejno do tyłu i do przodu. Pod koniec od-pasu zawartość żwacza i czepca u krowy o ciężarze około 550 kg wynosi 75—90 kg, może jednak znacznie przekroczyć 100 kg. Żwacz nigdy się nie opróżnia i rzadko zawiera mniej niż połowę swej pojemności (Cuthbertson, 1959).
Pokarm zalega w żwaczu długo, szczególnie pasze włókniste. Gdy zwierzęciu podano w karmie niedużą porcję siana, to po 100 godzinach znaleziono w kale jedynie składniki pochodzące z 10% dawki. Natomiast jeśli siano wprowadzono bezpośrednio do trawieńca (przez przetokę), już po 20 godzinach w kale znaleziono resztki z 90% dawki. Czas pozostawania paszy w przewodzie pokarmowym zależy od wielu czynników, a przede wszystkim od stopnia rozdrobnienia (drobne cząstki przechodzą szybciej), od ilości zjedzonego pokarmu w ogóle, a pasz włóknistych w szczególności (przy większym spożyciu przesuwanie jest szybsze).
Przy współdziałaniu wdechów i specyficznych ruchów żwacza i czepca, następuje zwrócenie kęsów do jamy ustnej. Po powtórnym przeżuciu i naślmieniu karma wraca ponownie do żwacza i W zależności od rozdrobnienia przechodzi szybciej lub wolniej do ksiąg i trawieńca. Przedostawanie się treści pokarmowej do ksiąg jest procesem ciągłym, mającym jednak fazy nasilenia.

Trawienie i przyswajanie węglowodanów

Biorąc pod uwagę przebieg trawienia, węglowodany występujące w paszy można podzielić na dwie grupy. Grupa pierwsza składa się przeważnie z węglowodanów spełniających rolę związków zapasowych w roślinach. Węglowodany te są trawione i wchłaniane przez zwierzęta w stosunkowo dużym procencie, a rozkładane przez enzymy wydzielane w sokach trawiennych.
Do grupy drugiej należą węglowodany tworzące elementy strukturalne roślin (włókno). Zwierzęta wyższe nie mają enzymów, które by rozkładały te wielocukrowce na prostsze związki, z tego względu straw-ność ich (przy enzymatycznym trawieniu) jest niska. Węglowodany strukturalne są natomiast rozkładane przez mikroorganizmy znajdujące się w przewodzie pokarmowym zwierząt. Trawienie jest tym skuteczniejsze, im większa jest pojemność przewodu pokarmowego zwierzęcia i im więcej zawiera mikroorganizmów. Najlepiej trawią włókno przeżuwacze.
Trawienie prostszych, cukrów i wielocukrowców zapasowych. Fermenty rozkładające węglowodany znajdują się w licznych sokach trawiennych. W ślinie występuje amylaza, ale w ilościach tak małych (zwłaszcza u przeżuwaczy i koni), że praktycznie jej rola w trawieniu jest żadna. Ślina zwierząt mięsożernych w ogóle nie zawiera amylazy. W soku żołądkowym nie ma enzymów trawiących węglowodany, tak że właściwe ich trawienie, a przede wszystkim skrobi, która przeważa w paszach, rozpoczyna się w dwunastnicy pod wpływem amylazy trzustkowej ¦rozkładającej skrobię na dekstryny i maltozę oraz a-glukozydazy rozkładającej maltozę na glukozę. W soku jelitowym poza amylazą wydzielają się enzymy rozkładające dwucukry, a więc P-fruktofuranozydaza (inwertaza), a-glukozydaza i P-galaktozydaza. Końcowym produktem rozpadu tej grupy węglowodanów jest przeważnie glukoza. Przy obfitym żywienia mlekiem powstaje z cukru mlekowego galaktoza; gdy żywimy burakami cukrowymi i innymi paszami zawierającymi dużo cukru trze i’ nowego (np. melasę), powstaje fruktoza. Powstałe cukry proste są wchłaniane w jelicie cienkim prawie całkowicie, chociaż z różną prędkością. Najszybciej wchłaniana jest galaktoza i glukoza, w następnej kolejności fruktoza i mannoza, w końcu pentozy. Prędkość wchłaniania łączy się z prędkością, z jaką poszczególne cukry ulegają fosforylacji.
Pośrednia przemiana węglowodanów. Trawione enzymatycznie węglowodany przechodzą w postaci cukrów prostych do krwi po uprzednim połączeniu się z H3P04 i wydzieleniu wody. W wątrobie glukoza zostaje przetworzona na glikogen i zmagazynowana, przy czym w miarę potrzeby część glikogenu przetwarza się na glukozę, która stanowi główne źródło energii. Pewne ilości glikogenu znajdują się w mięśniach i innych tkankach ciała.
We krwi węglowodany występują w postaci glukozy. Poziom tego cukru we krwi jest stały i ulega jedynie nieznacznym wahaniom. Krew bydła i owiec zawiera 40—60 mg glukozy na 100 ml; u zwierząt nieprzeżuwających jest jej nieco więcej.
Glikogen może się tworzyć nie tylko z glukozy, lecz również z fruktozy, galaktozy, niektórych kwasów tłuszczowych (kwas mlekowy), glicerolu, aldehydu mrówkowego i innych.
Zdolność wątroby do magazynowania węglowodanów jest ograniczona i jeśli dopływ przewyższa zapotrzebowanie, co u zwierząt roślinożernych często może występować, cukier zostaje przetworzony na tłuszcz. Proces ten nabiera szczególnego znaczenia przy opasie trzody chlewnej, która przerabia skrobię zawartą w paszach na tłuszcz.

Oznaczanie węglowodanów w paszy

Przy standardowej analizie pasz metodą weendeńską węglowodany występują w dwóch grupach: w związkach bezazotowych wyciągowych i włóknie surowym. Jako włókno surowe oznacza się tę część paszy (pozbawioną wody i tłuszczu), która nie przechodzi do roztworu przy gotowaniu przez 30 minut w rozcieńczonym kwasie siarkowym (1,25%) i w rozcieńczonym ługu. Przy gotowaniu w kwasie i zasadzie przechodzi do roztworu całe białko i znaczna część węglowodanów. Pozostają nie rozpuszczone: prawie cała celuloza, niewielka i zmienna część hemicelulozy, niewiele ligniny (znaczna, chociaż bardzo zmienna część ligniny przechodzi do roztworu). Te nierozpuszczalne składniki tworzą tzw. włókno surowe.
Związki bezazotowe wyciągowe oznacza się pośrednio (z różnicy), odejmując od ciężaru próbki zawartą w niej wodę, wyciąg eterowy, białko surowe, włókno surowe i popiół oznaczone w czasie analizy. Do związków bezazotowych wyciągowych wchodzą więc wielocukry zapasowe (skrobia, glikogen, inulina), cukry prostsze (mono- i oligosacharydy), znaczna część hemicelulozy i dużo ligniny (wysoka rozpuszczalność ligniny w ługu została stwierdzona stosunkowo niedawno).
Podział węglowodanów na związki bezazotowe wyciągowe i włókno surowe miał na celu rozdzielenie ich na składniki łatwiej (bezazotowe wyciągowe) i trudniej (włókno) strawne. Jednakże tradycyjna analiza nie rozgranicza dostatecznie tych frakcji, czego potwierdzeniem jest przechodzenie większej części hemicelulozy i dużej ilości ligniny do związków bezazotowych wyciągowych, mimo że przydataność hemicelulozy w żywieniu jest niska, a ligniny praktycznie żadna.
Obecnie proponuje się inne metody oznaczania węglowodanów w paszach. Jak już wspomniano, istnieje m. in. metoda Van Soesta (1966, 1967). Różnica w stosunku do metody weedeńskiej dotyczy przede wszystkim sposobu oznaczania włókna. Stosując detergenty neutralne, wydziela się tzw. składniki ścian komórek (CWC), mające charakter włókna i składające się głównie z celulozy, hemicelulozy i ligniny, zawierające również nieco trudno rozpuszczalnego białka i związków mineralnych związanych z włóknem. Procentowa zawartość CWC jest znacznie wyższa niż włókna oznaczanego metodą weendeńską.
Drugą frakcję w nowej metodzie analizy stanowi „zawartość komórek”. W niej znajdują się również rozpuszczalne węglowodany, które się oblicza, odejmując od całkowitej zawartości komórek ekstrakt eterowy, popiół i białko surowe, i dodając drobne ilości białka i popiołu związanego z CWC.

Wielocukrowce jednoskładnikowe

Najważniejszymi cukrowcami wchodzącymi w skład tej grupy są: skrobia, celuloza i glikogen.
Skrobia. Jest to główny zapasowy węglowodan roślinny i z tego względu znaczenie jej w żywieniu zwierząt jest duże, gdyż zwierzęta pokrywają swoje zapotrzebowanie na węglowodany właśnie przez spożywanie skrobi. Przy hydrolizie pod wpływem kwasów lub enzymów skrobia rozpada się stopniowo na dekstryny, maltozę i glukozę.
W roślinach występuje skrobia w postaci ziarenek. Kształt i wielkość ich jest charakterystyczna dla poszczególnych roślin i służy często za wskaźnik przy mikroskopowym rozpoznawaniu pasz. Przez ekstrakcję i frakcjonowanie można rozdzielić skrobię na dwa składniki — amylopektynę i amylozę.
Amyloza jest rozpuszczalna w wodzie, natomiast amylopektyna nie rozpuszcza się. Obydwie frakcje zbudowane są z glukoz, lecz amyloza składa się z łańcuchów prostych nie rozgałęzionych lub mało rozgałęzionych, natomiast amylopektyna ma łańcuchy rozgałęzione i znacznie wyższy ciężar drobinowy. Amyloza barwi się z jodem na kolor intensywnie niebieski, a amylopektyna na błękitnofiołkowy. Amylopektyna nadaje skrobi lepkość i zdolność sklejania się. Dawniej uważano, że amylopektyna tworzy zewnętrzną warstwę ziarenka skrobi, a amyloza znajduje się wewnątrz. Nowsze badania wykazują, że obie substancje są raczej równomiernie rozłożone w całym ziarenku. Zawartość obu substancji w skrobi wydzielonej z różnych roślin jest zmienna i waha się dla amylozy od 15 do 25% i dla amylopektyny od 75—85%. Znane są jednak skrobie nie zawierające ąmyloz, zbudowane niemal wyłącznie z mieszaniny amylopektyn o różnej masie cząsteczkowej (np. kukurydza-na lub ryżowa).
Dokładna analiza wykazuje, że skrobia nie jest czystym węglowodanem, ponieważ zawiera małe ilości rodników kwasowych, które są czasem kwasami tłuszczowymi, a często zawierają kwas fosforowy (zwłaszcza amylopektyna), esterowo związany z grupami wodorotlenowymi.
Skrobia występuje w dużych ilościach w ziemniakach i ziarnie zbóż. w których stanowi 80% suchej masy. Poza tym w ilościach nieco mniejszych, ale jednak dużych, znajduje się we wszystkich roślinach zielonych, niektórych okopowych i paszach treściwych. Nieyfna skrobi w paszach pochodzenia zwierzęcego, ponieważ nie ma jej w organizmach zwierzęcych.
Dekstryny. Przy niepełnej hydrolizie skrobi wytwarza się wiele bardziej łub mniej złożonych wielocukrowców, tzw. dekstryn. Spotykane w roślinach dekstryny są produktami pośrednimi syntezy skrobi. Występują także w przewodzie pokarmowym przy enzymatycznym rozpa-, dzie skrobi w procesie trawienia. Dekstryny tworzą grupę niejednolitą, na ogół mało zbadaną. Są lepiej rozpuszczalne niż skrobia, drobiny ich są znacznie mniejsze. Rozróżnia się kilka typów dekstryn, przy czym rozpad skrobi ma następujący przebieg: skrobia -> amylodekstryny -> erytrodekstryny -> achroodekstryny -> maltoza -> glukoza.
Inulina. W niektórych roślinach, np. w korzeniach cykorii i kłączach topinamburu (bulwy), zamiast skrobi jako materiał zapasowy występuje inulina.’ Zbudowana jest z cząsteczek ketoheksozy — fruktozy. Rozpuszcza się łatwo” w ciepłej wodzie i dlatego przy gotowaniu kłębów topinamburu nie należy wylewać wody. Na podstawie badań Fingerlinga (1944), w których autor stwierdził małe wykorzystanie bulwy przez trzodę chlewną, zrodziło się przypuszczenie, że zwierzęta wyższe nie mają enzymów rozkładających inulinę. W świetle późniejszych badań nad wykorzystaniem topinamburu przez świnie (Ruszczyć, Glapś, 1958) wniosek ten jednak nie wydaje się słuszny.
G 1 i k o g e n. Jest polisacharydem występującym w organizmach zwierząt jako substancja zapasowa, gromadzona przeważnie w wątrobie i częściowo w mięśniach. U opasowych zwierząt może stanowić 20% Ciężaru wątroby. GJikogen występuje także w drożdżach i innych grzybach (np. kapeluszowych). Zbudowany jest z rozgałęzionych łańcuchów glukoz podobnie jak amylopektyna. Z jodem barwi się na kolor czerwo-nobrunatny. Podobnie jak skrobia zawiera kwas fosforowy, lecz w znacznie większej ilości.
Mimo niedużych ilości glikogenu w organizmach zwierzęcych spełnia on doniosłą rolę, gdyż, rozpadając się na glukozę, a następnie utleniając do C02 i H20, dostarcza energii potrzebnej do pracy mięśni zwierząt. Przemiany te przebiegają etapami przez szereg produktów pośrednich, jak np. glukozofosforany, triozofosforan i kwas pirogronowy. Powstający w warunkach beztlenowych kwas mlekowy oraz „nie spalony” kwas pirogronowy dostają się do krwiobiegu i przetransportowane do wątroby zmieniane są znów na glikogen.
Celulozja (błonnik). Jest zasadniczym składnikiem tkanki podporowej w roślinie. U zwierząt stwierdzono jedynie obecność błonnika u osłonie (Tunicala). Celuloza występuje w roślinach razem z innymi składnikami chemicznymi, jak np. z pentozonami i ligniną. We włóknach bawełny występuje prawie czysta celuloza.
Celuloza tworzy długiejłańcuchy zbudowane z ß-l,4-glukopiranozy. Jest odporna na działanie czynników chemicznych, jednakże stężone kwasy mogą rozłożyć ją na glukozę. Rozpuszcza się dobrze w’ odczynnikach Schweitzera. Enzymatyczny rozpad celulozy przebiega następującymi etapami:
1)    rozkładana jest na drobne cząstki, które mogą być rozpuszczalne lub nierozpuszczalne; proces ten można nazwać depolimeryzacją;
2)    następnie działają amylazy, które doprowadzają do powstania oli-gosacharydów i celobiozy?
3)    w końcowym etapie (5-gIukozydaza rozkłada te związki do glukozy.
Zwierzęta wyższe nie wydzielają enzymów rozkładających celulozę.
Znaleziono je tylko u niektórych ślimaków, robaków, gąsienic, grzybów, pierwotniaków i bakterii. Między innymi mają je bakterie symbiotyczne znajdujące się w przewodzie pokarmowym przeżuwaczy. Ze względu na brak w sokach trawiennych enzymów rozkładających celulozę jest ona wykorzystywana przez zwierzęta w małym (chociaż różnym) stopniu.

Wielocukrowce – polisacharydy

Wielocukrowce są to kompleksowe węglowodany zbudowane z dużej, ale bliżej nieokreślonej liczby cząsteczek cukrów prostych. Niektóre z nich są jeszcze słabo zbadane. Występują przeważnie w świecie roślinnym; w organizmie zwierząt gospodarskich spotyka się tylko glikogen, i to w małych ilościach. Wielocukrowce spełniają w roślinach rolę tkanki podporowej lub substancji zapasowej. Materiałem podporowym jest przede wszystkim celuloza. Jako materiał zapasowy służy u roślin skrobia i inulina, u kręgowców zaś glikogen. Przy hydrolizie niektóre wielocukrowce (wieloskładnikowe) dają nie jeden, a dwa lub kilka rodzajów cukrów prostych, np. heksozy i pentozy, a czasem inne związki.
Wielocukrowce bardzo wyraźnie różnią sią od wyjściowych cukrów, z których są zbudowane. Nie mają słodkiego smaku, w wodzie rozpuszczają się słabo lub wcale się nie rozpuszczają. Nie podlegają bezpośrednio fermentacji przez drożdże. Są mało czynne chemicznie, niektóre tworzą koloidalne zawiesiny w wodzie. Dzielą się na polisacharydy jednoskładnikowe i wieloskładnikowe.

Kilkucukrowce — oligosacharydy

Oligosacharydami nazywa się cukrowce zbudowane z kilku cukrów prostych, przy czym mogą to być cukry jednakowe lub różne. Najważniejsze z nich są dwucukrowce.
Dwucukrowce (disacharydy). Zbudowane są z dwóch cząsteczek prostych. Dwucukry są rozpuszczalne w wodzie, lecz w różnym stopniu.
Sacharoza (cukier trzcinowy). Powstaje z połączenia a-głukozy z f^fruktozą występującą w formie furanozowej. Znajduje się w trzcinie cukrowej i w buraku cukrowym, z których technicznie jest wydobywana, oraz w dojrzałych owocach, marchwi i w wielu innych roślinach. Przy hydrolizie pod działaniem enzymu (3-fruktofuranozydazy lub rozcieńczonych kwasów, sacharoza rozpada się na składowe cukry. Mieszanina glukozy i fruktozy nazywa się cukrem inwertowanym.
Maltoza (cukier słodowy). Pod wpływem a-glukozydazy lub słabych kwasów może być rozłożona na składowe części (a-glukozy). Maltoza powstaje przy hydrolitycznym rozpadzie skrobi lub glikogenu. Drożdże rozkładają maltozę bezpośrednio.
Laktoza (cukier mlekowy). Występuje jedynie w mleku. W mleku krowim jest jej około 4,5%, co stanowi V3 suchej masy mleka. Laktozę rozkłada enzym (i-galaktozydaza lub kwasy. Jest mało słodka (V6 cukru trzcinowego). Pod względem fizjologicznym wyróżnia się tym, że wolniej niż glukoza ulega fermentacji w żołądku. Przyczynia się do powstawania odczynu kwaśnego w jelitach, co sprzyja rozwojowi pożądanych bakterii, a utrudnia rozwój bakterii gnilnych. Ze względu na wolniejsze niż heksoz wchłanianie przez ścianki jelita jest lepiej od nich wykorzystywana, lecz przy dużych ilościach może wywoływać biegunki. Liczne badania wskazują, że obecność laktozy podwyższa asymilację wapnia i fosforu, prawdopodobnie na skutek lepszego wchłaniania.
Celobioza. Celobioza powstaje przy niecałkowitym rozkładzie celulozy. Składa się z dwóch drobin glukozy, tak jak maltoza, różni się jednak od niej formą glukozy, która tu występuje w odmianie P. Cukier ten rozkładają tylko niektóre bakterie.
Trójcukrowce (trisacharydy). Z tej grupy cukrów wymienić należy rafinozę składającą się z glukozy, fruktozy i galaktozy. Występuje ona w burakach cukrowych, a przy wydobywaniu z nich cukru gromadzi się w melasie.

Cukrowce proste — monosacharydy

Z jednocukrowców, czyli cukrów prostych, tylko nieliczne spotyka się w stanie wolnym. Przeważnie występują one w bardziej skomplikowanych związkach, jako ich składowe części.
Wolne cukry powstają najczęściej przy hydrolizie cukrów złożonych; są one rozpuszczalne w wodzie. Klasyfikuje się je zależnie od długości łańcucha węglowego. Diozy, triozy i tetrozy (o dwóch, trzech i czterech węglach) nie mają większego znaczenia w żywieniu.
Pentozy. W niektórych roślinach występują drobne ilości pentoz w stanie wolnym. Natomiast szeroko są rozpowszechnione zbudowane z nich wielocukrowce — pentozany, które wchodzą w skład struktur podporowych i gum roślinnych i które zalicza się do hemicelulozy. Wśród pentoz na specjalną uwagę zasługuje ryboza i dezoksyryboza.  Ryboza, występuje w związkach grających zasadniczą rolę w przemianach pośrednich w organizmie, wchodzi ona mianowicie w skład kwasu rybdnukleinowego, a poza tym stanowi składnik kilku koenzymów, jak np. dwunukleotydu nikotynamidoadeninowego (NAD) oraz witamin: ryboflawiny i B12. Dezoksyryboza wchodzi w skład kwasu dezoksyrybonukleinowego. Ksyloza występuje w wielocukrowcach — ksylanach. Otrzymać ją można przy hydrolizie siana i drewna. Arabinoza zawarta jest w dużych ilościach w gumach roślinnych (np. wiśniowej).
Heksozy. Heksozy są cukrami najczęściej spotykanymi w przyrodzie. Niektóre występują w stanie wolnym (glukoza i fruktoza), częściej jednak w związkach kompleksowych. Stanowią ważny składnik pokarmowy zwierząt.
Z teoretycznego i praktycznego punktu widzenia ważna jest zdolność heksoz do rozpadania się pod wpływem enzymów zawartych w drożdżach lub bakteriach, przy czym powstaje alkohol lub kwasy organiczne {octowy, mlekowy, masłowy). Te procesy rozpadu przebiegają bez dostępu tlenu, a więc w warunkach anaerobowych i nazywają się fermentacją.
W zależności od warunków środowiska i enzymów działających na cukry, wynik fermentacji może być następujący:
1)    C6H1206->2C2H5OH+2C02 fermentacja alkoholowa
2)    C6H12Os -> 2CH3CHOHCOOH fermentacja mlekowa
3)    C6H12Os -> 2CH3 (CH2)2COOH+2C02+2H2 fermentacja masłowa

Zdolności fermentacyjne są szeroko wykorzystywane przez ludzi, np. przemyśle spożywczym (gorzelnie, browarnictwo) lub w konserwacji pasz (kiszonki).
Glukoza (cukier gronowy). Jest to najpospolitszy cukier w paszach, ponieważ najważniejsze wielocukrowce występujące w roślinach, jak skrobia i celulozą, zbudowane są z cząsteczek glukozy. W stanie wolnym występuje także dosyć powszechnie, chociaż w bardzo małych ilościach, w owocach, sokach roślinnych, w miodzie. Powstaje jej dużo przy trawieniu większości wielocukrowców. Jest wchłaniana i występuje we krwi i innych tkankach zwierząt. Glukoza jest cukrem dostarczającym energii zwierzętom. Jest słodka, chociaż nie tak bardzo jak sacharoza. Łatwo ulega fermentacji alkoholowej lub kwasowej.
F r u k t o z a (lewuloza, cukier owocowy). Jest ketoheksozą. W roślinach występuje w połączeniu z glukozą jako sacharoza. Jest też w miodzie (obok glukozy). Wielocukrowiec inulina, znajdujący się w niektórych roślinach jako węglowodan zapasowy, zbudowany jest z cząsteczek fruktozy. Fruktoza występuje w nasieniu zwierzęcym (około 1%). Jes1 słodsza od sacharozy- łatwo ulega fermentacji.
Galaktoza. Występuje w roślinach i ciele zwierząt w różnych związkach. W gruczole mlecznym powstaje z glukozy i następnie łączy się z glukozą na dwucukier — laktozę. Jest składnikiem cerebrozydów, w które szczególnie bogata jest tkanka nerwowa, w połączeniu zaś z glukozaminą wchodzi w skład prawie wszystkich białek. Galaktozę rozkładają powoli niektóre typy drożdży, inne początkowo w ogóle jej nie rozkładają. Gdy jednak drożdże hoduje się dłuższy czas na pożywce zawierającej galaktozę, zdolność ich do rozkładu jej wzrasta.
Przy spożyciu większych ilości galaktozy przez zwierzę przechodzi ona do moczu, gdyż wątroba ma ograniczoną zdolność jej przemiany.
Mannoza. Występuje w niektórych wielocukrowcach oraz jako składnik licznych białek złożonych. Łatwo ulega fermentacji.
Glukozamina (chitozamina). Jest to cukier, w którym jedna z grup OH zastąpiona jest grupą aminową -NH2. Występuje w chitynie, tworzącej okrywy u zwierząt bezkręgowych, a także w ślinie i soku żołądkowym.