Pasze

Ze względów żywieniowych i technicznych ważna jest ocena jakości tłuszczów. Najczęściej stosowane wskaźniki jakości tłuszczu są następujące.
1,    Temperatura topnienia albo temperatura zestalania się
tłuszczu. Niski punkt topnienia spowodowany jest zazwyczaj obecnością
dużej ilości kwasów tłuszczowych nienasyconych. Czasem jednak cecha
ta może być wywołana zawartością kwasów nasyconych, jednakże
o krótkim łańcuchu węglowym. Tak jest np. z tłuszczem mleka, który ma
mniej kwasów nienasyconych niż inne tłuszcze, lecz zawiera dużo kwasów o krótkim łańcuchu, a przez to i temperaturę topnienia ma stosunkowo niską.
2.    Liczba jodowa oznacza ilość gramów jodu, która może być
wiązana przez 100 g tłuszczu. Wyższa liczba jodowa oznacza wyższą zawartość kwasów nienasyconych w tłuszczu, ponieważ jod jest przyłączany w miejscach podwójnych wiązań. Wysoka liczba jodowa idzie w parze z niższą temperaturą topnienia. Jest ona wysoka w olejach, a niższa
w tłuszczach zwierzęcych.
3.    Liczba zmydlania określa ilość ługu zużytą do’ zobojętnienia 1 g tłuszczu. Przy gotowaniu tłuszczów z ługami (np. sodowym) następuje rozkład tłuszczów na kwasy tłuszczowe i glicerol, przy czym od-szczepione kwasy tłuszczowe łączą się z metalem ługu, tworząc mydło, cały zaś proces nazywa się zmydlaniem. Ilość ługu zużyta na zmydlanie tłuszczu jest tym większa, im krótsze są łańcuchy węglowe kwasów tłuszczowych (krótkich łańcuchów jest więcej w gramie tłuszczu niż długich). Wysoką liczbę zmydlania ma np. tłuszcz mleka krowiego (tabela 13) ze względu na dużą zawartość kwasów o krótkim łańcuchu węglowym. Na podstawie zdolności do zmydlania można rozdzielić tłuszcze naturalne na dwie frakcje — tzw. zmydlającą się i nie zmydlającą się. Pierwszą frakcję stanowią przeważnie kwasy tłuszczowe, drugą — sterole.
4.    Współczynnik załamania światła. Oznacza się go refraktometrem. Stwierdzono, że istnieje duża zależność między liczbą jodową a współczynnikiem załamania światła. Ponieważ oznaczanie refraktometryczne jest znacznie łatwiejsze i szybsze niż oznaczanie liczby jodowej, często wykonuje się je zamiast oznaczania liczby jodowej.

Wchodzące w skład tłuszczów kwasy tłuszczowe są to przeważnie związki obudowie alifatycznej i prostym łańcuchu węglowym. Charakterystyczne jest to  że większość kwasów tłuszczowych spotykanych w tłuszczach naturalnych ma parzystą liczbę atomów węgla.
Z żywieniowego punktu widzenia ważne są pewne cechy fizyczne kwasów, wynikające z ich budowy chemicznej. Stwierdzono bowiem, że w miarę zwiększania się liczby atomów węgla w kwasie wzrasta jego punkt topliwości, a maleje lotność i rozpuszczalność. Kwasy z łańcuchem zawierającym powyżej 12 atomów węgła są praktycznie nierozpuszczalne w wodzie. Rozpuszczają się natomiast dobrze niektóre ich sole, tzw. mydła, np. sodowe i potasowe, trudno się zaś rozpuszcza mydło wapniowe. Kwasy tłuszczowe dzieli się na nasycone i nienasycone.
Nasycone kwasy tłuszczowe.
Glicerydy mają niższy punkt topnienia niż wolne kwasy tłuszczowe, z których są zbudowane. Na przykład kwas stearynowy topi się przy + 70°, a stearyna przy +54°. Punkt topliwości tłuszczów jest jednym ze wskaźników, na podstawie których ocenia się ich jakość.
Kwasy tłuszczowe o krótkim łańcuchu węglowym nazywa się często lotnymi kwasami z tego względu, iż dają się oddestylować z parą wodną.
Nienasycone kwasy tłuszczowe. Charakteryzuje je jedno lub kilka podwójnych wiązań. Nienasycone kwasy mają znacznie niższą temperaturę topnienia niż odpowiadające im co do liczby atomów węgla kwasy nasycone. Im więcej ma kwas podwójnych wiązań, tym niższa jest jego temperatura topnienia. Na przykład nasycony kwas stearynowy topi się w temperaturze 70°, oleinowy o jednym podwójnym wiązaniu — w temperaturze 14,5°, a linolowy i linolenowy o dwóch i trzech nienasyconych wiązaniach mają punkt topliwości —5° i =11°, mimo że wszystkie zawierają 18 atomów węgla. W tabeli 12 podano najważniejsze kwasy nienasycone i niektóre ich właściwości.
Miejsca podwójnych wiązań są chemicznie bardziej czynne, łatwiej może być tam przyłączony jakiś pierwiastek niż w wiązaniach nasyco
nych. Właściwość ta ma duże znaczenie biologiczne i techniczne; służy także do oceny jakości tłuszczów.
Przedstawione powyżej reakcje powodują albo nasycenie tłuszczu, albo rozpad na związki o krótszych łańcuchach. W przemyśle utwardza się tłuszcze roślinne, redukując wiązania nienasycone (margaryna).
Występowanie kwasów tłuszczowych. Spośród nasyconych i nienasyconych kwasów tłuszczowych w tłuszczach roślinnych i zwierzęcych spotyka się w największych ilościach następujące kwasy: palmitynowy, stearynowy, oleinowy, linolowy i linolenowy. Te dwa ostatnie występują w szczególnie dużych ilościach w zielonkach, sianie i kiszonkach i przeważają w tych paszach ilościowo nad pozostałymi kwasami.
Między tłuszczami zwierzęcymi a roślinnymi nie ma istotnej różnicy w budowie chemicznej. Różnią się one stosunkiem występujących w nich kwasów tłuszczowych. W tłuszczach roślinnych więcej jest kwasu oleinowego i innych kwasów nienasyconych, które same mają niski punkt topliwości i właściwość tę przekazują tłuszczom. Z tego powodu większość tłuszczów roślinnych jest płynna w temperaturze pokojowej. Tłuszcze płynne w temperaturze 20° nazywają się olejami; termin ten ma znaczenie jedynie praktyczne i nie charakteryzuje różnic w budowie chemicznej. W tłuszczach zwierzęcych jest zwykle więcej kwasu palmitynowego i stearynowego; z tego powodu mają one wyższy punkt topliwości.
W przyrodzie występują zwykle tłuszcze mieszane, ale stosunek kwasów tłuszczowych w różnych tłuszczach może się bardzo zmieniać, wy- • wołując jednocześnie zmianę właściwości fizycznych tłuszczów. W tabeli 13 podano skład kwasów tłuszczowych w kilku tłuszczach i związane z tym zmiany właściwości fizycznych tłuszczów.

Tłuszcze obojętne. W paszach i organizmach zwierzęcych ilościowo zdecydowaną przewagę nad innymi grupami mają tłuszcze obojętne. Zbudowane są z węgla, wodoru i tlenu, a więc tak jak węglowodany, lecz stosunek pierwiastków wchodzących w ich skład jest inny. Widać to z następującego zestawienia:
węgiel     wodór     tlen
tłuszcz        77    12    11
skrobia       44    6    50
Różnica w ilościowym występowaniu poszczególnych pierwiastków wpływa wyraźnie na energetyczną wartość tych substancji.
Tłuszcze obojętne składają się z glicerolu i kwasów tłuszczowych. Glicerol jest trójwartościowym alkoholem o słodkim smaku. Ma postać gęstej oleistej cieczy. Można rozcieńczać go wodą w dowolnym stosunku.
Zależnie od liczby cząsteczek kwasów tłuszczowych związanych z glicerolem glicerydy dzielą się na jedno- dwu- i trójglicerydy.
Tłuszcze powstają przez estryfikację glicerolu kwasami tłuszczowymi wg wzoru (reakcja dotyczy trójglicerydu).
Przyłączone do jednej drobiny glicerolu kwasy tłuszczowe mogą być takie same lub różne. W tłuszczach naturalnych przeważają jednak trójglicerydy mieszane, co oznacza, że jedna drobina glicerolu połączona jest z różnymi kwasami.
Reakcja przedstawiona we wzorze może przebiegać w obie strony. Rozpad tłuszczów może nastąpić pod działaniem enzymów, rozcieńczonych kwasów mineralnych i pary wodnej. Proces rozpadu ma charakter hydrolityczny, przy czym enzymy wywołujące go występują w przewodzie pokarmowym.
Woski. Pod względem budowy chemicznej woski są bardzo zbliżone do tłuszczów obojętnych. Są to estry wyższych kwasów tłuszczowych z jednowartościowymi wielkodrobinowymi alkoholami. Mają wysoki punkt topnienia, nie zmydlają się i nie są prawie wcale trawione. Spotyka się je zarówno w świecie zwierzęcym, jak i roślinnym. W organizmie zwierzęcym najpospolitsze są woski powstałe przez estryfikację kwasów tłuszczowych ze sterolami.
U roślin woski tworzą warstwę ochronną na liściach i owocach, utrudniającą wysychanie i chroniącą przed zmiennymi warunkami atmosferycznymi. Również u zwierząt substancje te są często produkowane przez gruczoły na skórze i wytwarzane w gruczołach łojowych. U niektórych ptaków wodnych wydzielają się one w bardzo dużych ilościach jako osłona przed zawilgoceniem piór i puchu. Najbardziej znany jest wosk pszczeli składający się z kwasu palmitynowego i alkoholu mirycylowe-go. Lanolina stanowiąca główny składnik tłuszczopotu wełny owczej jest mieszaniną wosków. W jej skład wchodzą alkohole: cerylowy, lanolinowy, cholesterol i inne, a spośród kwasów najwięcej jest palmitynowego i cerotynowego.

Nazwą tłuszczowce obejmuje się niejednorodną grupę związków nie rozpuszczalnych w wodzie, a rozpuszczalnych w substancjach organicznych, takich jak: eter, benzen, benzyna, chloroform i inne. Ponieważ rozpuszczalność była główną cechą, według której kwalifikowano związki do lipidów, włączono do tłuszczowców substancje o bardzo różnym składzie chemicznym.
Lipidy dzieli się na tłuszcze właściwe i związki tłuszczopodobne. Tłuszcze właściwe są estrami kwasów tłuszczowych i alkoholi. Związki tłuszczopodobne mają skład bardzo zróżnicowany. Część z nich (zwana dawniej tłuszczami złożonymi) ma budowę zbliżoną do tłuszczów właściwych, ale zawiera jeszcze inne grupy poza kwasami tłuszczowymi i alkoholem. Inne natomiast odbiegają budową zupełnie od tłuszczów, jak np. sterole czy karotenoidy. Jednakże przy obowiązującej analizie pasz wymienione grupy związków jako rozpuszczalne w eterze są oznaczane razem z tłuszczami i dlatego omawia się je wspólnie.
Można zastosować następującą klasyfikację tłuszczowców: tłuszcze właściwe — estry kwasów tłuszczowych i alkoholi:
tłuszcze obojętne, czyli glicerydy — estry kwasów tłuszczowych z glicerolem,
woski — estry kwasów tłuszczowych z alkoholami jednowartościowymi,
kwasy tłuszczowe; związki tłuszczopodobne;
fosfolipidy glicerolowe — należą tu związki zawierające glicerol estrowo związany z dwoma kwasami tłuszczowymi oraz z kwasem fosforowym, do którego dołącza się drugi komponent — cholina lub etanolamina, lub inozytol: kwasy fosfatydowe,
lecytyny — drugi komponent stanowi cholina,
kefaliny — drugim komponentem jest etanolamina lub seryna,
fosfolipidy inozytolowe — drugim komponentem jest inozytol, plazmalogeny — glicerol w formie eteru enolowego oraz cholina lub etanolamina; (sfingolipidy:
sfingomieliny — zawierają kwas fosforowy i resztę kwasu tłuszczowego,
cerebrozydy — mają cukier galaktozę lub glukozę, a nie mają kwasu fosforowego,
sulfolipidy — do cukru przyłączona jest reszta kwasu siarkowego,
gangliozydy — nie mają kwasu fosforowego, zawierają kwas neuroaminowy; lipidy izoprenowe: sterydy karotenoidy.

Włókno jest najtrudniej strawną częścią węglowodanów i w ogóle najtrudniej rozkładaną frakcją spośród wszystkich składników organicznych paszy. Ponieważ w skład włókna wchodzą związki chemiczne biorące udział w budowie ścian komórek roślinnych, niska strawność włókna jest przyczyną obniżonej strawności wszystkich innych składników paszy, gdyż nierozłożone ściany komórkowe uniemożliwiają dostęp enzy mów do łatwiej strawnych składników wewnątrz komórki. Kellner (1905) stwierdził, że między zawartością włókna w paszy a jej strawnością istnieje korelacja ujemna, przy czym r = —0,9, zatem jest bardzo wysokie. Im więc wyższa jest zawartość włókna, tym niższa jest wartość paszy.
Zwierzę ma ograniczone możliwości pobierania karmy. Jeśli otrzyma paszę o znacznej zawartości włókna, a więc o gorszej strawności, to mimo spożycia nawet dużej ilości składniki zawarte w dawce nie wystarczą na ppkrycie zapotrzebowania zwierzęcia. Z tego powodu pasze o dużej zawartości włókna mogą stanowić tylko część dawki zawierającej również składniki lepiej strawne i o wyższej wartości odżywczej.
Silne zmielenie siana lub słomy poprawia wykorzystanie tych pasz przez zwierzęta nieprzeżuwające, natomiast pogarsza ich wyzyskanie przez przeżuwacze. Przyczyną gorszego wykorzystania przez ostatnie jest to, że zmielona pasza łatwo nasiąka wilgocią, tonie w żwaczu i jest przesuwana szybko do dalszych odcinków przewodu pokarmowego. Mikroorganizmy nie mają więc czasu na rozłożenie celulozy, a składnik ten nie jest już później trawiony enzymatycznie. Zmielenie siana czy słomy wywołuje u krów taki sam efekt jak zmniejszenie ilości pasz włóknistych: obniża procent tłuszczu w mleku.
Dotychczas sądzono, że zwierzęta wymagają określonej, dość znacznej ilości włókna w paszy. Szczególnie dotyczyło to zwierząt przeżuwających, u których obserwowano przy braku w dawce pokarmowej pasz włóknistych zaburzenia w trawieniu, zahamowanie ruchów przedżołąd-ków, występowanie biegunki. Obecnie jednak twierdzi się, że zwierzęta przeżuwające, otrzymując jedynie pasze treściwe, do których przyzwyczaja się je powoli, rozwijają się normalnie. Taki system żywienia stosowany jest w niektórych krajach, zwłaszcza przy tuczu jagniąt i opasie bydła. Nie oznacza to jednak, że jest on zawsze celowy.
Pasze zawierające dużo włókna są powszechne i tanie, a ponieważ zwierzęta przeżuwające wykorzystują ten składnik stosunkowo dobrze, dawanie pasz włóknistych jest gospodarczo uzasadnione. Stwierdzono także doświadczalnie, że jeśli krowom mlecznym zmniejszono w dawce o połowę zawartość pasz objętościowych suchych, zastępując je paszami treściwymi, następował wyraźny spadek tłuszczu w mleku (Loosli i wsp., 1945). Zjawisko to tłumaczy się tym, że przy braku włókna, a ściślej celulozy, w żwaczu powstaje mało kwasu octowego. Kwas ten jest głównym materiałem, z którego powstaje tłuszcz mleka u zwierząt przeżuwających. Na skutek braku kwasu octowego obniża się więc zawartość tłuszczu w mleku.
Z włóknem łączy się pojęcie balastu. Terminu tego użył Settegast w 1860 r. do określenia nie strawionych części paszy (organicznych i nieorganicznych). Później Lehmann (1941) nazwę tę zastosował tylko do oznaczania nie strawionych części związków organicznych. Lehmann (a później inni) utrzymywał, że zwierzęta wymagają w paszy ściśle określonych ilości balastu, który decyduje o nasyceniu zwierzęcia. Stwierdzono, że jeśli w paszy jest dużo balastu, strawność i wykorzystanie dawki się obniża.
Przez długi czas uwzględniano zawartość balastu w paszy. Dla przykładu podano w tabeli 10 dzienne zapotrzebowanie na balast według norm Malarskiego.
Jednakże w ostatnich czasach stwierdzono, że uwzględnianie balastu przy normowaniu pasz jest niecelowe. Jako jeden z pierwszych zwrócił uwagę na mały związek między zawartością balastu w dawce a nasyceniem zwierzęcia Abgarowicz (1948). Wykazał on, że przy zwiększeniu zawartości balastu w paszy króliki pobierały więcej suchej masy i balastu. Później i inni autorzy stwierdzili, że nie’da się ustalić żadnego stosunku między spożyciem paszy przez bydło a zawartością w dawce balastu. Kroy/a żywiona do woli różnymi paszami pobierała dziennie od 1,5 do 5,5 kg balastu. W doświadczeniu Richtera i Beckera (1952), przy żywieniu liśćmi buraka cukrowego i wysłodkami, krowy pobierały bardzo mało balastu, przy czym nigdy nie osiągały zalecanej przez Lehmanna ilości 4,3 kg. Dużo lepszym wskaźnikiem sytości niż balast jest sucha masa. Jednakże i sucha masa nie daje całkowicie dobrych wskazówek, gdyż okazało się, że zwierzęta mogą pobierać w paszach objętościowych suchych i treściwych więcej suchej masy niż w okopowych. Z doświadczeń wynika, że woda także nasyca, chociaż, jak się wydaje, tylko na krótki czas, wywołując tak zwane pozorne uczucie sytości.
Obecnie panuje pogląd, że balast jako wskaźnik sytości paszy nie ma większego znaczenia i lepiej jest zastąpić go suchą masą. Ustalona uprzednio zależność między strawnością i wykorzystaniem paszy a zawartością balastu także nie okazała się tak ścisła, jak przypuszczano. Pod tym względem zwierzęta wykazują dużą tolerancję na zawartość balastu. Wydaje się, że ogólnie słuszny jest wniosek, aby nie uwzględniać balastu przy układaniu dawek.

Przedżołądki przeżuwaczy nie mają enzymów trawiennych. Wszelkie przemiany, które tam zachodzą, spowodowane są działalnością mikroorganizmów symbiotycznych, znajdujących się w przewodzie pokarmowym. Są to bakterie, pierwotniaki i grzyby.
Działalność mikroorganizmów w żwaczu była częściowo znana już w końcu zeszłego wieku (rozkład błonnika), właściwe jednak badania nad tym zagadnieniem rozpoczęto dopiero po drugiej wojnie światowej. Mimo bardzo dużych osiągnięć w tej dziedzinie nie zdołano dotychczas całkowicie wyjaśnić roli i znaczenia poszczególnych grup mikroorganizmów. Jednakże z tego co jest wiadomo, wynika, że działalność mikroflory żwacza ma decydujący wpływ na odżywianie się i przemianę materii zwierząt przeżuwających.
Bakterie. W żwaczu panują warunki beztlenowe, z tego względu rozwijać się mogą tam jedynie beztlenowce. Występuje wiele typów i gatunków bakterii. Najwięcej znajduje się ziarniaków (Coccus) i pałeczek (Bacterium) o różnej wielkości. Z ziarniaków wyróżniono mikrokoki, paciorkowce i pakietowce. Większość występujących bakterii należy do gramujemnych, ale są i gramdodatnie. Jodofilne ziarniaki grają dużą rolę przy trawieniu celulozy, ale występują także i niejodofilne.
Działalność bakterii jest wielokierunkowa. Rozróżnia się bakterie rozkładające celulozę, hemicelulozę, fermentujące skrobię i cukry proste, rozkładające kwas mlekowy i bursztynowy, tworzące metan, rozkładające białko i inne związki azotowe, syntetyzujące białko z amoniaku, hydrolizujące lipidy, syntetyzujące lipidy, syntetyzujące witaminy i wiele innych. Odżywianie przeżuwaczy jest całkowicie uzależnione od działalności mikroorganizmów, szczególnie zaś bakterii; i wyjałowienie żwacza z bakterii prowadzi do nieuchronnej i szybkiej śmierci gospodarza.
Ilość bakterii w masie pokarmowej żwacza jest bardzo duża. Według Bryanta i Burkeya (1953) w 1 ml masy pokarmowej znajduje się do 20 mld sztuk, a Orth i Kaufmann (1961) podają ilości jeszcze większe — od 10 do 100 mld. Pokarm spożywany przez gospodarza wpływa na liczbę bakterii. Więcej ich jest np. przy żywieniu paszami treściwymi niż paszami zawierającymi dużo włókna.
Przy zastosowaniu wirówek udało się otrzymać jednolitą masę bakterii i określić wagowo ich zawartość w treści żwacza. Orth i Kaufmann (1960) znaleźli w 1 kg treści żwacza od 3,5 do 7,9 g suchej masy bakterii (zależnie od rodzaju pokarmu). Przyjmując, że objętość treści żwacza wynosi 60—75 1 i że sucha masa w ciele bakterii stanowi 10 %>, można obliczyć ciężar bakterii, który wynosi:
przy żywieniu paszami bogatymi w skrobię 5,6—6,7 kg przy żywieniu paszami bogatymi we włókno 2,8—3,5 kg Uzyskane liczby nie są zapewne ścisłe, jednak wskazują na to, że masa bakterii może stanowić do 10fl/o całej zawartości żwacza. Jest to ilość olbrzymia.
Pierwotniaki. Mikroorganizmy te występują w żwaczu nie tak licznie jak bakterie, ale również jest ich dużo. Ocenia się, że w 1 ml płynu żwacza znajduje się około 2 min pierwotniaków.
Pierwotniaki istniejące w żwaczu są wysoko wyspecjalizowaną grupą, zdolną do życia tylko w żwaczu lub w bardzo podobnych warunkach.
Większość pierwotniaków żwacza należy do klasy orzęsek (Ciliata), do głównych grup: Holotiicha i Entodiniomorptia.
Przewód pokarmowy młodych zwierząt przeżuwających nie zawiera pierwotniaków, nie znoszą one bowiem kwaśnego odczynu, jaki występuje w żołądku przy spożywaniu mleka. Pierwotniaki pojawiają się później na skutek zetknięcia się ze starszymi osobnikami. Młode zwierzęta oddzielone od starszych zaraz po urodzeniu mogą nie mieć pierwotniaków przez czas dłuższy.
Owce pozbawione pierwotniaków rosną prawie tak samo dobrze jak osobniki mające je, a więc pierwotniaki nie są niezbędne do życia gospodarza. Nie oznacza to jednak, że są one nieważne. Przy braku pierwotniaków rolę ich przejmują bakterie (po zakażeniu pierwotniakami spada liczba bakterii). Badania wykazały, że jagnięta (starsze) pozbawione pierwotniaków rosły gorzej niż mające je.
Znaczenie pierwotniaków dla gospodarza jest duże. Działalność ich jest podobna do działalności bakterii. Mogą rozkładać białko do amoniaku i następnie je syntetyzować. W komórkach pierwotniaków znajduje się od 10 do 40% azotu żwacza. Syntetyzują cukry i magazynują w swych komórkach znaczne ilości wielocukrów. Rozkładają celulozę, syntetyzują witaminy z grupy B, pożerają bakterie i przetwarzają ich białko na swoje, uważane za bardziej wartościowe.
Liczba pierwotniaków w żwaczu waha się zależnie od sposobu odżywiania gospodarza. Więcej ich jest u zwierząt dobrze żywionych, np. u krów w czasie laktacji i ciąży. Żywienie ziarnem i paszami bogatymi w białko zwiększa liczbę pierwotniaków. Zmniejsza ją natomiast podawanie pasz śrutowanych i granulowanych, zapewne na skutek szybszego przechodzenia takiej paszy przez przewód pokarmowy i wytwarzania się wyższej kwasowości w żwaczu, na którą pierwotniaki są wrażliwe.
Po przejściu masy pokarmowej do ksiąg pierwotniaki zaczynają się
rozpadać i są trawione w trawieńcu i dalszych odcinkach przewodu pokarmowego.

Przemiany zachodzące w żwaczu poznano dobrze dzięki rozwojowi metod badania. Można wydzielić dwa zasadnicze typy badań nad przemianami w żwaczu: in vivo (na zwierzętach żywych) i in vitro (poza organizmem).
Badania in vivo koncentrują się głównie na doświadczeniach ze zwierzętami przetokowymi i doświadczeniach żywieniowych, łącznie z bilansami azotu i oznaczaniem strawności. Technika zakładania przetok posunęła się bardzo naprzód, tak że przetokowane zwierzęta rozwijają się normalnie, nie wykazując różnic w porównaniu ze zwierzętami nie prze-tokowanymi. Przetoki umożliwiają pobieranie prób ze żwacza i innych części przewodu pokarmowego.
W badaniach in vitro duży postęp spowodowało wprowadzenie „sztucznego żwacza”, w którym obserwuje się zachodzące przemiany składników pod działaniem mikroflory żwacza. Sztuczny żwacz nie imituje żwacza naturalnego i otrzymane w nim wyniki mogą być w całości odnoszone do żwacza, dostarcza jednak dużo informacji o przebiegu wielu procesów.
Bardziej zbliżone wyniki do otrzymywanych w warunkach naturalnych dają badania prowadzone na żywym żwaczu wyizolowanym z organizmu, odżywianym za pomocą krwi pompowanej przez sztuczne serce. Do krwi dodaje się stale tlen, a usuwa z niej dwutlenek węgla, stosując sztuczne płuca. Do krwiobiegu włącza się czasem jeszcze wątrobę. Trawienie i tworzenie kwasów zachodzi w nim szybciej niż w żwaczu sztucznym.

Przemiany większości składników organicznych u przeżuwaczy mają zupełnie inny przebieg niż u zwierząt o żołądku jednokomorowym. Spośród innych zwierząt wyróżnia je wyraźnie także zapotrzebowanie na składniki pokarmowe oraz ich wykorzystanie.
Żołądek zwierząt przeżuwających składa się z 4 komór: żwacza (lumen), czepca (leticulum), ksiąg (omasus) i trawieńca (abomasus). Trzy pierwsze komory noszą wspólną nazwę przedżołądków.
Żwacz jest największym przedziałem, w nim gromadzi się wilgotna masa pokarmowa i tu głównie odbywa się fermentacja. Czepiec łączy się ściśle ze żwaczem i w nim także odbywa się fermentacja, ale głównym jego zadaniem jest regulowanie ruchów masy pokarmowej, mieszanie jej i segregowanie przez wypłukiwanie, co możliwe jest dzięki specyficznej konfiguracji czepca. W księgach zachodzi odcedzanie masy i zatrzymywanie większych cząstek na drodze do trawieńca. Prócz tego księgi wchłaniają dużo wody (u krowy np. do 100 litrów dziennie), absorbują również rozpuszczone w niej substancje, a szczególnie lotne kwasy tłuszczowe powstałe przy rozpadzie węglowodanów oraz sole mineralne. W trawieńcu pojawiają się soki trawienne, które ponownie zwilżają masę pokarmową. Tu rozpoczyna się trawienie enzymatyczne, podobnie jak w żołądku zwierząt monogastrycznych. Ogólna pojemność żołądków dorosłego bydła wynosi od 150 do 220 litrów, z czego yz przypada na żwacz.
W czasie jedzenia kęsy zmieszane z bogato wydzielającą się śliną dostają się do żwacza. Tu następuje wymieszanie paszy, a równocześnie segregacja. W worku grzbietowym układa się pasza suchsza, zawierająca 14—16fl/o suchej masy, lżejsza i trudno nasiąkająca wodą (siano, słoma). W worku brzusznym gromadzi się pasza bardziej płynna, składająca się przeważnie z drobniejszych i ciężkich cząsteczek (treściwe, okopowe), skąd stosunkowo szybko jest przesuwana do ksiąg, zawiera ona 5—8% suchej masy. Przesuwanie pokarmu odbywa się dzięki ruchom wahadłowym żwacza kolejno do tyłu i do przodu. Pod koniec od-pasu zawartość żwacza i czepca u krowy o ciężarze około 550 kg wynosi 75—90 kg, może jednak znacznie przekroczyć 100 kg. Żwacz nigdy się nie opróżnia i rzadko zawiera mniej niż połowę swej pojemności (Cuthbertson, 1959).
Pokarm zalega w żwaczu długo, szczególnie pasze włókniste. Gdy zwierzęciu podano w karmie niedużą porcję siana, to po 100 godzinach znaleziono w kale jedynie składniki pochodzące z 10% dawki. Natomiast jeśli siano wprowadzono bezpośrednio do trawieńca (przez przetokę), już po 20 godzinach w kale znaleziono resztki z 90% dawki. Czas pozostawania paszy w przewodzie pokarmowym zależy od wielu czynników, a przede wszystkim od stopnia rozdrobnienia (drobne cząstki przechodzą szybciej), od ilości zjedzonego pokarmu w ogóle, a pasz włóknistych w szczególności (przy większym spożyciu przesuwanie jest szybsze).
Przy współdziałaniu wdechów i specyficznych ruchów żwacza i czepca, następuje zwrócenie kęsów do jamy ustnej. Po powtórnym przeżuciu i naślmieniu karma wraca ponownie do żwacza i W zależności od rozdrobnienia przechodzi szybciej lub wolniej do ksiąg i trawieńca. Przedostawanie się treści pokarmowej do ksiąg jest procesem ciągłym, mającym jednak fazy nasilenia.

Biorąc pod uwagę przebieg trawienia, węglowodany występujące w paszy można podzielić na dwie grupy. Grupa pierwsza składa się przeważnie z węglowodanów spełniających rolę związków zapasowych w roślinach. Węglowodany te są trawione i wchłaniane przez zwierzęta w stosunkowo dużym procencie, a rozkładane przez enzymy wydzielane w sokach trawiennych.
Do grupy drugiej należą węglowodany tworzące elementy strukturalne roślin (włókno). Zwierzęta wyższe nie mają enzymów, które by rozkładały te wielocukrowce na prostsze związki, z tego względu straw-ność ich (przy enzymatycznym trawieniu) jest niska. Węglowodany strukturalne są natomiast rozkładane przez mikroorganizmy znajdujące się w przewodzie pokarmowym zwierząt. Trawienie jest tym skuteczniejsze, im większa jest pojemność przewodu pokarmowego zwierzęcia i im więcej zawiera mikroorganizmów. Najlepiej trawią włókno przeżuwacze.
Trawienie prostszych, cukrów i wielocukrowców zapasowych. Fermenty rozkładające węglowodany znajdują się w licznych sokach trawiennych. W ślinie występuje amylaza, ale w ilościach tak małych (zwłaszcza u przeżuwaczy i koni), że praktycznie jej rola w trawieniu jest żadna. Ślina zwierząt mięsożernych w ogóle nie zawiera amylazy. W soku żołądkowym nie ma enzymów trawiących węglowodany, tak że właściwe ich trawienie, a przede wszystkim skrobi, która przeważa w paszach, rozpoczyna się w dwunastnicy pod wpływem amylazy trzustkowej ¦rozkładającej skrobię na dekstryny i maltozę oraz a-glukozydazy rozkładającej maltozę na glukozę. W soku jelitowym poza amylazą wydzielają się enzymy rozkładające dwucukry, a więc P-fruktofuranozydaza (inwertaza), a-glukozydaza i P-galaktozydaza. Końcowym produktem rozpadu tej grupy węglowodanów jest przeważnie glukoza. Przy obfitym żywienia mlekiem powstaje z cukru mlekowego galaktoza; gdy żywimy burakami cukrowymi i innymi paszami zawierającymi dużo cukru trze i’ nowego (np. melasę), powstaje fruktoza. Powstałe cukry proste są wchłaniane w jelicie cienkim prawie całkowicie, chociaż z różną prędkością. Najszybciej wchłaniana jest galaktoza i glukoza, w następnej kolejności fruktoza i mannoza, w końcu pentozy. Prędkość wchłaniania łączy się z prędkością, z jaką poszczególne cukry ulegają fosforylacji.
Pośrednia przemiana węglowodanów. Trawione enzymatycznie węglowodany przechodzą w postaci cukrów prostych do krwi po uprzednim połączeniu się z H3P04 i wydzieleniu wody. W wątrobie glukoza zostaje przetworzona na glikogen i zmagazynowana, przy czym w miarę potrzeby część glikogenu przetwarza się na glukozę, która stanowi główne źródło energii. Pewne ilości glikogenu znajdują się w mięśniach i innych tkankach ciała.
We krwi węglowodany występują w postaci glukozy. Poziom tego cukru we krwi jest stały i ulega jedynie nieznacznym wahaniom. Krew bydła i owiec zawiera 40—60 mg glukozy na 100 ml; u zwierząt nieprzeżuwających jest jej nieco więcej.
Glikogen może się tworzyć nie tylko z glukozy, lecz również z fruktozy, galaktozy, niektórych kwasów tłuszczowych (kwas mlekowy), glicerolu, aldehydu mrówkowego i innych.
Zdolność wątroby do magazynowania węglowodanów jest ograniczona i jeśli dopływ przewyższa zapotrzebowanie, co u zwierząt roślinożernych często może występować, cukier zostaje przetworzony na tłuszcz. Proces ten nabiera szczególnego znaczenia przy opasie trzody chlewnej, która przerabia skrobię zawartą w paszach na tłuszcz.

Przy standardowej analizie pasz metodą weendeńską węglowodany występują w dwóch grupach: w związkach bezazotowych wyciągowych i włóknie surowym. Jako włókno surowe oznacza się tę część paszy (pozbawioną wody i tłuszczu), która nie przechodzi do roztworu przy gotowaniu przez 30 minut w rozcieńczonym kwasie siarkowym (1,25%) i w rozcieńczonym ługu. Przy gotowaniu w kwasie i zasadzie przechodzi do roztworu całe białko i znaczna część węglowodanów. Pozostają nie rozpuszczone: prawie cała celuloza, niewielka i zmienna część hemicelulozy, niewiele ligniny (znaczna, chociaż bardzo zmienna część ligniny przechodzi do roztworu). Te nierozpuszczalne składniki tworzą tzw. włókno surowe.
Związki bezazotowe wyciągowe oznacza się pośrednio (z różnicy), odejmując od ciężaru próbki zawartą w niej wodę, wyciąg eterowy, białko surowe, włókno surowe i popiół oznaczone w czasie analizy. Do związków bezazotowych wyciągowych wchodzą więc wielocukry zapasowe (skrobia, glikogen, inulina), cukry prostsze (mono- i oligosacharydy), znaczna część hemicelulozy i dużo ligniny (wysoka rozpuszczalność ligniny w ługu została stwierdzona stosunkowo niedawno).
Podział węglowodanów na związki bezazotowe wyciągowe i włókno surowe miał na celu rozdzielenie ich na składniki łatwiej (bezazotowe wyciągowe) i trudniej (włókno) strawne. Jednakże tradycyjna analiza nie rozgranicza dostatecznie tych frakcji, czego potwierdzeniem jest przechodzenie większej części hemicelulozy i dużej ilości ligniny do związków bezazotowych wyciągowych, mimo że przydataność hemicelulozy w żywieniu jest niska, a ligniny praktycznie żadna.
Obecnie proponuje się inne metody oznaczania węglowodanów w paszach. Jak już wspomniano, istnieje m. in. metoda Van Soesta (1966, 1967). Różnica w stosunku do metody weedeńskiej dotyczy przede wszystkim sposobu oznaczania włókna. Stosując detergenty neutralne, wydziela się tzw. składniki ścian komórek (CWC), mające charakter włókna i składające się głównie z celulozy, hemicelulozy i ligniny, zawierające również nieco trudno rozpuszczalnego białka i związków mineralnych związanych z włóknem. Procentowa zawartość CWC jest znacznie wyższa niż włókna oznaczanego metodą weendeńską.
Drugą frakcję w nowej metodzie analizy stanowi „zawartość komórek”. W niej znajdują się również rozpuszczalne węglowodany, które się oblicza, odejmując od całkowitej zawartości komórek ekstrakt eterowy, popiół i białko surowe, i dodając drobne ilości białka i popiołu związanego z CWC.